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Para su doctorado en 1856 defendió su tesis con una disertación sobre la síntesis del ácido hipúrico en el organismo humano.[2] Sus primeras investigaciones se centraron en la zoología, fundamentalmente sobre «El desarrollo de los dípteros» (1865) y en la «Historia natural de los dafnoideos» (1876-1879). También es importante su estudio sobre el «Origen de las células sexuales de las hidromedusas» (1883).
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