Respuestas
Respuesta: Como todas las regiones de la neocorteza, la corteza motora primaria tiene seis capas y a diferencia de las áreas sensoriales primarias, es agranular; esto es, no tiene una capa granular con muchas células. En vez de eso, la capa mas distintiva de la corteza motora primaria es la de salidas descendientes (capa 5), que contiene las células gigantes de Betz. Estas células piramidales y otras neuronas de proyección de la corteza motora primaria, contribuyen hasta con el 30% de las fibras del tracto corticoespinal, mientras el resto de las fibras provienen de la corteza premotora y el área motora suplementaria (~30%), la corteza somatosensorial (~30%) y la corteza parietal posterior (~10%).
CapasCorteza
Fig. 4. Las seis capas de varias regiones de la corteza. Notese que las capas de las diferentes regiones de la corteza no tienen el mismo grosor y que las grandes células piramidales están en la capa V y VI de la corteza motora primaria.
La capa I es llamada molecular y tiene pocas neuronas, fundamentalmente interneuronas. En cambio, contiene numerosas dendritas y axones de neuronas que se encuentran en capas profundas.
La capa II es llamada piramidal externa y está formada principalmente por células granulares y dendritas apicales de neuronas cuyos somas están localizados en las capas V y VI. Las neuronas de la capa II son principalmente pequeñas células piramidales e interneuronas GABAérgicas, y las capas II y III proporcionan la mayor parte de las salidas a otras regiones corticales.
La capa III es llamada piramidal externa y contiene una variedad de células, la mayor parte de ellas células piramidales que usan como trasmisor los aminácidos excitatorios aspartato y glutamato. Las capas I, II y III conectan regiones corticales adyacentes e integran varias funciones corticales.
La capa IV se conoce como granular interna porque contiene células granulares que pertenecen a plexos locales, en canasta y candelero, siendo todas ellas neuronas inhibitorias. En esta capa se encuentran también células estrelladas espinosas. Semeja a la capa II en que tiene numerosas células estrelladas y recibe la mayor parte de las señales sensoriales.
La capa V es llamada piramidal interna, porque el tamaño del soma de las neuronas piramidales aumenta hacia adentro. Está formada principalmente por grandes células piramidales, aunque también contiene dendritas basales de neuronas en las capas III y IV. Al menos los axones y posiblemente las dendritas basales de células bipolares no-espinosas se encuentran en esta capa, así como células de plexos locales. Hay dos tipos de células bipolares no-espinosas, una de las cuales es inhibitoria y la otra parece ser excitatoria. En esta capa se encuentran las células en candelero. La capa V contiene las células piramidales mas grandes, que proyectan grandes axones que descienden a los ganglios basales, tallo cerebral y médula espinal.
La capa VI es una capa heterogénea de neuronas fusiformes arregladas perpendicularmente a la superficie cortical y mezcladas con substancia blanca. También contiene dendritas basales de neuronas en las capas III y IV. Muchas células piramidales de esta capa proyectan al tálamo.
Con base en las propiedades de sus señales, la mayor parte de las neuronas corticales pueden ser clasificadas en cuatro grupos; neuronas que producen, a) espigas regulares; b) espigas rápidas; c) descargas intrínsecas y; d) descargas contínuas. Las neuronas excitatorias de las capas superficiales tienden a ser del tipo espigas regulares, mientras las capas profundas contienen neuronas excitatorias de los tipos espigas regulares o descargas contínuas. El 50% de las interneuronas inhibitorias en la neocorteza son del tipo espigas rápidas.
Circuitos corticales
A lo largo de los años se han propuesto varios modelos para explicar la organización de los circuitos corticales, aunque muchas de las conexiones corticales son hipotéticas debido a la gran cantidad de estudios anatómicos que se requieren para establecer cada una de ellas.
Uno de los primeros modelos fue propuesto por Sheperd (1978), quien indica que algunas neuronas piramidales de las capas II y III retroalimentan las señales de salida a sus propias dendritas. Shepherd propone que la organización neocortical sigue el marco general mostrado en otras regiones del cerebro, en particular en la corteza olfatoria y el hipocampo. La 'corteza simple' es modelada con base en la corteza olfativa, pero este modelo ha sido sobrepasado.