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El desarrollo exagerado de algunos caracteres puede ser debido a la selección sexual, a la selección natural o a ambos procesos actuando en la misma dirección. En el caso de las rectrices (plumas grandes de la cola de las aves) externas alargadas de los machos de golondrina común (Hirundo rustica) no está claro cual es el proceso evolutivo implicado. Si la selección sexual favoreciese las colas de mayor longitud, las rectrices externas podrían ser más largas que el óptimo según la selección natural. Esto parece ser así, ya que las hembras prefieren emparejarse con machos de colas largas y la longitud de la cola está directamente relacionada con su coste aerodinámico. También se ha propuesto que la porción apical de las rectrices externas sirve para aumentar la sustentación cuando se realiza un giro, por lo que estas plumas podrían haberse alargado como consecuencia de la selección natural. Sin embargo, queda por determinar qué relación existe entre la longitud de la pluma y su función aerodinámica. Uno de los métodos más eficaces para comprobar qué factores han influido en el alargamiento de la cola de las golondrinas es manipular experimentalmente su longitud, acortando la parte apical de las plumas en 10 mm o menos. Sería aconse-jable medir la capacidad de vuelo de cada individuo antes y después de la manipulación. Introducción Cualquier variación fenotípica de un carácter que esté relacionada con una variación en el éxito de superviven-cia dará lugar a cambios en el valor medio de ese carácter. Este proceso explica satisfactoriamente la evolución de la mayoría de los caracteres y se denomina selección natural (Darwin 1859) (ver Capítulos 5 y 7). Por otro lado, la va-riación fenotípica de un carácter relacionada con la varia-ción en el éxito de emparejamiento también puede provo-car cambios evolutivos. Este proceso se conoce como se-lección sexual y puede deberse a la selección activa de pareja o a la competencia entre individuos del mismo sexo por el acceso a la reproducción (Darwin 1871) (ver Capí-tulo 13). En algunos casos las fuerzas selectivas que han afectado a un carácter parecen evidentes, como por ejem-plo en las espectaculares colas de los machos de pavo real (Pavo cristatus), que son las plumas supracobertoras de la cola enormemente exageradas en longitud. El alarga-miento de esas plumas se habría producido gracias a la selección sexual, hasta un cierto punto en el que las ven-tajas debidas a la selección sexual se igualarían a las des-ventajas debidas a la selección natural. En este caso la selección natural habría estado operando en sentido con-trario a la selección sexual. Sin embargo, no siempre la selección sexual y la selección natural son fuerzas contra-puestas. Puede ocurrir que ambas ejerzan el mismo efecto sobre un determinado carácter, al menos durante una fase del proceso evolutivo, y que sea difícil determinar la res-ponsabilidad de una u otra fuerza en ese proceso. Ponga-mos el caso del cuello de la jirafa (Giraffa cameloparda-lis). Puede parecer evidente que un cuello de tal longitud se haya desarrollado como consecuencia de la selección natural para poder alcanzar las hojas más altas de las aca-cias y poder acceder a un alimento vedado a otros ungula-dos. Sin embargo, la actual morfología de ese cuello no podría entenderse sin tener en cuenta la selección sexual: las luchas entre los machos por el acceso a las hembras han provocado que el cuello, la principal arma de lucha entre machos, se haya desarrollado más que lo que sería esperado para la obtención de alimento (Simmons y Schee-pers 1996). Sobre otros caracteres, sin embargo, no existe consenso acerca de cuales han sido las fuerzas selectivas que han conformado su evolución. Uno de estos casos son las rectrices (plumas grandes de la cola de las aves) exter-nas de la golondrina común (Hirundo rustica). Estas plu-mas son anormalmente alargadas y ese alargamiento po-dría haberse debido a la selección sexual, a la selección natural o a ambos procesos conjuntamente. A continua-ción revisaré las evidencias a favor y en contra de cada proceso selectivo.
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