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Genes homeóticos
Los genes homeóticos son genes que participan en el desarrollo de los organismos y que determinan la identidad de los segmentos o partes individuales del embrión en sus etapas iniciales.
El término homeótico viene del griego homeo, que significa semejante. Los genes homeóticos reciben este nombre porque tras sufrir una mutación adquieren la capacidad de transformar un segmento de su cuerpo en una réplica de otro. Ejemplos típicos en Drosophila melanogaster son las mutaciones Antennapedia y Bithorax.
Todos contienen una secuencia muy conservada de 180 nucleótidos, llamada caja homeótica. Ésta se traduce en una región de 60 aminoácidos dentro de la proteína que codifican, el llamado homeodominio, que permite la unión de esta proteína reguladora a la doble hélice del ADN. Los genes homeóticos presentan ligamiento físico, es decir, aparecen organizados en complejos o clusters dentro del mismo cromosoma. Muestran colinealidad espacial, es decir, el orden que muestran en el cromosoma corresponde al orden de expresión en el eje anteroposterior de animal. Existe además colinealidad temporal: los genes de un extremo del complejo se activan en primer lugar y la expresión de los genes se inicia progresivamente a lo largo del cluster hasta que lo hacen los del extremo opuesto.
Hasta el momento se han identificado distintos tipos de genes con caja homeótica: los genes Hox, los genes ParaHox y los genes NK.
Aspectos históricos
Las mutaciones homeóticas se identificaron por primera vez en 1894 cuando William Bateson observó que en ocasiones las partes florales de las plantas aparecían en lugares equivocados. Encontró flores en las que los estambres crecían en el lugar donde solían hacerlo los pétalos.
En 1918 Harrison realizó trasplantes de fragmentos de mesodermo de néurulas de anfibios. Si se trasplantaba mesodermo de la región de los miembros anteriores, el receptor desarrollaba un miembro anterior supernumerario.
Estructura y función de los genes homeóticos
Los genes homeóticos aparecen agrupados en complejos y codifican proteínas reguladoras que se unen al ADN. Todos ellos tienen una secuencia constante de 180 nucleótidos que en su conjunto se denomina caja homeótica . Estas secuencias también se han encontrado en genes de segmentación y en otros que regulan el desarrollo espacial.
Las proteínas que codifican estos genes tienen una región variable cuya secuencia de aminoácidos varía mucho de una especie a otra y una región altamente conservada a lo largo de la evolución en los organismos pluricelulares constituida por 60 aminoácidos y denominada homeodominio.
Una característica importante de los genes homeóticos es su ligamiento físico.
Genes Hox en diversos organismos modelo
Genes Hox en Drosophila melanogaster
Los genes homeóticos en Drosophila melanogaster están agrupados en dos complejos situados en un mismo cromosoma, el cromosoma. El primero de ellos es el complejo Antennapedia que regula el desarrollo de la cabeza y de los segmentos torácicos anteriores de la mosca adulta. El segundo es el complejo Bithorax que incluye genes que regulan los segmentos abdominales y torácicos posteriores de la mosca adulta.
Genes Hox en Branchiostoma (Anfioxo)
Branchiostoma es un pariente primitivo de los vertebrados. Posee solo 14 genes Hox en un solo cluster. La organización genómica de este único complejo es similar a la que presenta la mayoría de los vertebrados, como sucede con los cuatro complejos Hox que muestran los mamíferos. Contiene al menos los diez primeros grupos homólogos de los genes Hox de los vertebrados en una disposición colineal.
Genes Hox en Mus musculus
El ratón tiene cuatro complejos de genes Hox llamados HoxA, HoxB, HoxC y HoxD. Estos se localizan en distintos cromosomas, concretamente, los cromosomas 6, 11, 15 y 4. Estos genes Hox son homólogos a los de Drosophila, y al igual que en ésta, se agrupan en localizaciones concretas en orden 3’- 5’ dentro de los cromosomas, lo que indican un orden de expresión de anterior a posterior.
Genes ParaHox
El complejo ParaHox se originó a partir de la duplicación y la evolución posterior de genes Hox. Se considera parálogo de este complejo y se halla restringido a cefalocordados y vertebrados.
El complejo ParaHox posee tres genes que están muy ligados en el genoma de Branchiostoma. Se descubrieron en esta especie y se han localizado en mamíferos. Estos son Cdx , Gsh y Xlox/lpf1.
Genes NK
En 1989 Kim y Niremberg describieron utilizando una sonda con desoxirribonucleótidos que codificaban un homeodominio la presencia de cuatro nuevos genes homeóticos en Drosophila melanogaster a los que, en conjunto, denominaron con la inicial de sus nombre. Tres de ellos, NK1, NK3 Y NK4, se localizan en el cromosoma , mientras que el gen NK2 está situado en el cromosoma.